B. Le rôle des hormones dans le développement des végétaux

Auxines

1. Les auxines ont été parmi les premières phytohormones caractérisées (AIA : acide b-indolyl-acétique - hétéroauxine).
2. Les auxines de synthèses ont été produites dès la moitié du 20ème siècle; ce sont en particulier l'acide 2,4-dichloro-phénoxyacétique (2,4-D) et acide alpha-naphtyl-acétique)
3. Les auxines sont impliquées dans le phototropisme; c'est d'ailleurs à la suite des expériences sur le phototropisme de Charles Darwin, publiées dans son livre "The Power of Movement in Plants" (ou document *.rtf 384 kb), que l' implication d' une transmission de l' information à distance dans les tissus a été formulée. Dans ce cas il est démontré que les auxines stimulent l' élongation (auxésis) des organes aériens (tiges)
4. L'auxine agit sur la croissance des racines en l' inhibant à faible concentration déjà , c' est ce phénomène qui est mis en jeu dans le géotropisme.
5. L'auxine est produite dans les bourgeons et transportés de manière basipète (vers la base de la plante); elle responsable de la dominance apicale, c'est à dire de l'inhibition de croissance des bourgeons latéraux.
6. Le transport polarisé de l'auxine est du à la distribution asymétrique de transporteurs spécifiques; ce transport peut être inhibé par une anti-auxine, le 2,3,5-tri-iodobenzoate (TIBA).
7. L'auxine stimule la rhizogenèse (l'apparition de racines sur les tiges et autres organes) et se trouve donc être l'hormone de bouturage par excellence.
8. L'auxine est impliquée dans le développement des fruits (parthénocarpie) et dans le phénomène d'abscission qui précède la chute des feuilles.
9. L'auxine peut agir sur la détermination du sexe chez les cucurbitacées monoïques en favorisant la production de fleurs femelles (peut-être par l'intermédiaire de l'éthylène).
10. L'auxine est aussi utilisée pour stimuler l'embryogenèse à partir des microspores (production de plantes haploïdes)
11. L'auxine agit à l'extérieur de la cellule en se fixant au niveau de la membrane plasmique (récepteur ABP1 "Auxin-binding protein 1"), son action s'accompagne d'une acidification de la paroi cellulaire qui contribue à l'extension de celle ci.
12. Une auxine comme l'AIA peut aussi agir au niveau de l'expression génétique en se liant à des protéines cytosolique ARF ("auxin response factor). ARF1 est un facteur de transcription, il peut entrer dans le noyau et se lier à l'ADN sur une séquence . Cette séquence ("auxine response element") se retrouve dans les séquences promoteur des gènes dont la transcription est affectée par l'auxine.
13. Les auxines de synthèse peuvent fonctionner comme herbicide (2,4-D). Elles ont été utilisées comme agent défoliant (en particulier l'auxine 2,4,5-T dont les dérivés sont tératogènes) par l'armée des Etats-Unis lors de la guerre du Vietnam. Cette utilisation a fait l'objet d'une condamnation par le "International War Crimes Tribunal on Vietnam" en 1967

Cytokinines

1. La première cytokinine identifiée, la kinétine, est un produit de décomposition de l'ADN par la chaleur. La zéatine est une cytokinine naturelle et la BAP (benzyl-adénine) une cytokinine de synthèse
2. Les cytokinines sont synthétisées à partir de l'AMP et du diméthyl-allyl-pyrophosphate (le précurseur des isoprénoïdes, cf. chapitre de ce cours sur le métabolisme secondaire). Un équilibre précis entre leur accumulation et leur dégradation est essentiel au bon développement des plantes.
3. Les cytokinines sont impliquées avec les auxines dans le développement de la technique de culture de tissus et dans le procédé industriel de la micropropagation végétative. Un équilibre correct entre la concentration d'auxine (ici l'IBA ou acide indolyl-butyrique) et celle de cytokinine (ici la zéatine) est essentiel.

Gibbérellines

1. Les gibberellines ont été découvertes en 1926 au Japon lors d'études sur le champignon pathogène Gibberella fujikuroï qui cause une maladie du riz (bakanae) caractérisée par une élongation anormale des entre-noeuds. Leur structure fut élucidée en 1956 seulement; il existe actuellement plus de 80 gibbérellines différentes.
2. La synthèse des gibbérellines (voie des diterpènes) implique l'enzyme clé ent-kaurène-synthase dont l'absence (mutation) est une des causes du nanisme. Ce nanisme peut être corrigé par une application de GA3. Cette enzyme codée par un gène nucléaire est localisée dans les plastes. Ce gène (Le ,allèle récessif le) est parfois nommé "gène de Mendel" puisqu'il est responsable du nanisme du pois observé et étudié par Gregor Mendel
3. Les gibbérellines jouent un rôle clé dans l'induction de la floraison, ici chez la carotte où elles remplacent un traitement par le froid (les plantes sans traitement par le froid ou les gibbéréllines restent à l'état végétatif).
4. Les gibbérellines induisent la synthèse de novo de l'alpha-amylase dans la couche à aleurone (-2) des caryopses de céréales (la beta-amlylase est, elle, simplement activée à partir d'une protéine pro-enzymatique pré-existante (-3 ).
5. Les antigibbérellines inactivent la ent-kaurène-synthase et empêchent ainsi la synthèse des gibbéréllines dans les plantes traitées (induction du nanisme)

Ethylène

1. L'éthylène cause des malformations bien visibles des jeunes germinations de pois pour la première fois observées par Neliubov en 1886 (à St-Peterbourg) dans une étude sur les effets du gaz de ville. On constate bien le dia-géotropisme, l'inhibition de la croissance et le gonflement des tissus (réponse triple) causé par une augmentation de la teneur en éthylène.
2. L'éthylène est synthétisé à partir de la S-adénosine-méthionine et par l'intermédiaire de l'ACC (Acide 1-amino-propane-carboxylique)
3. L'éthylène joue un rôle capital dans le mûrissement des fruits en stimulant la synthèse des enzymes lytiques (par exemple les pectinases). Les plantes qui sont devenues insensibles à l'éthylène suite à une mutation (par transgenèse TR) présentent des phénotypes caractéristiques: élongation excessive (A), retard ou absence de maturation des fruits (B & C), fleurs de longue durée ne flétrissant plus (D) et qui présentent un intérêt incontestable pour la fleur coupée.

L'acide abscissique

1. L'acide abscissique (ABA) est (comme les gibbérellines) produit dans la voie de biosynthèse des terpènes (sesquiterpènes).
2. L'ABA est impliqué dans les mécanismes d'ouverture et de fermeture des stomates. Le dérivé de l'ABA : 1-(2-nitrophényl)éthyl-ABA est transformé en ABA sous l'effet de la lumiére UV. On peut charger ce dérivé dans des cellules de garde puis activer la formation de l'ABA par une irradiation UV; dans ce cas les stomates s'ouvrent prouvant ainsi le rôle direct de l'ABA dans les mécanismes d'ouverture.
3. Les mutants de maïs insensibles à l'ABA montrent un phénotype vivipare (vp1). Ce phénotype est dû au fait que l'entrée en dormance de l'embryon ne se fait plus en l'absence de l'hormone de dormance (ABA) et que cet embryon germe immédiatement sur la plante mère.
4. L'importance de l'abscission dans la domestication des espèces végétales (en particulier des céréales) est cruciale

Les brassinostéroïdes

1. Les brassinostéroïdes sont des stérols (voie des triterpènes) qui furent caractérisés, en particulier, par des chercheurs japonais utilisant un test biologique sur la feuille de riz. Ce test mesure l'angle d'inclinaison de la feuille par rapport à la gaine foliaire (cette inclinaison croissante sous l'effet des brassinostéroïdes est due au gonflement anormal des cellules adaxiales).
2. Les mutants d'Arabidopsis déficients dans la synthèse des brassinostéroïdes ont un phénotype très clair avec un déficit manifeste de la croissance.