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Les réactions de fixation du gaz carbonique et la fomation des sucres constituent la phase dite "obscure" de la photosynthèse, parceque, bien évidemment, si une source d'énergie (ATP) et une source d'équivlents réducteurs (NADPH+H) sont fournies ces réactions peuvent se déroule en l'absence de lumière. Cette vision, un peu simpliste néglige le fait que la lumière régule une grande partie de ces réactions.
La réaction
générale de carboxylation est catalysée par l'enzyme
RUBISCO
(la protéine la plus abondante dans la nature); structure détaillée
visible ICI
Photographie
du dispositif expérimental de Melvin Calvin, Andrew Benson and James
A. Bassham à CalTech en 1950 - le récipient en verre contient
des algues vertes (chlorella) qui peuvent être illuminée; un flacon
de méthanol bouillant permet de collecter les échantillon en stoppant
la réaction
Le
cycle de Calvin ou cycle en C3 - détails
- voir aussi ICI
La photorespiration est liée à la possibilité pour l'oxygène de remplacer le gaz carbonique au niveau du site actif de la RUBISCO. La détoxification des produits formés est réalisée par le péroxysome (glyoxysome) et la mitochondrie
Cette
photo illustre l'anatomie "Kranz" du maïs (plante en C4 typique):
les cellules du mésophylle remplissent la lame foliaire et autour des
faisceaux vasculaires (vascular bundles) on distingue clairement les grosses
cellules de la gaine perivasculaire (bundle sheath cells)
Dans
cette photo en micrsoscopie électronique (feuille
de Sorgho) on peut constater la diversification fonctionnelle des chloroplastes;
les chloroplastes des cellules de la gaine vasculaire ne possèdent pas
de grana et sont très pauvre en photosystème II (il n'y a donc
pas de production d'oxygène), ceux des cellules du mésophylle
sont "normaux".
Schéma général de la photosynthèse en C4 voir aussi ICI
Schéma
détaillé du cycle en C4 chez le maïs
et la canne à sucre
Le
métabolisme acide des crassulacées (CAM)
caractérise les plantes grasses vivant dans des milieux désertiques
Les chloroplastes sont le site de nombreuses réactions de biosynthèse: amidon, lipides, divers métabolites primaires et secondaires
