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La photosynthèse est composées de deux phases distinctes; nous allons étudier ici la première de ces phases, celle dite "lumineuse" parceque c'est ici que l'énergie lumineuse va être convertie en énergie chimique.
Liens vers le chapitre PHOTOSYNTHÈSE de "b_online"- lectures suggérées (en anglais): a) Introduction to photosynthesis & b) the photosynthetic process - pour compléter : photosynthesis on the WEB
NB : pour certaines visualisation des photosystèmes vous aurez besoin du programme CHIME de MDL ( gratuit, env 3 Mb) - voir par exemple ICI pour vérifier votre navigateur
Les relations entre la longueur d'onde (fréquence) du rayonnement électromagnétique et l'énergie sont discutées dans ce document (aussi disponible en interactif format MathCad)
schémas et photographies EM d'un chloroplaste
- diagramme et photos EM d'un chloroplaste type de plante (grana, thylakoïdes,
globules lipidiques)
La photosynthèse est constituée de réactions lumineuses et de réactions du métabolisme du carbone qui sont séparées dans des compartiments métaboliques distincts; allez voir sous la rubrique fixation du CO2.
la structure des différentes chlorophylles
(a, b et bactériochlorophylle a) - formules chimiques des chlorophylles
Les
niveaux énergétique de la molécule de chlorophylle
- diagramme des niveaux énergétique, l'absorption de lumière
bleue ou rouge résulte en un changement discret de l'état d'excitation
de la molécule, ce diagramme en donne une description détaillée.
Les relaxations internes conduisent à une émission de chaleur
ou de lumière (fluorescence). Les spectres d'absorption et d'émission
sont montrés.
La biosynthèse des chlorophylles - schéma complet de la synthèse des chlorophylles chez les plantes à partir de l'acide glutamique
Le spectre d'absorption des chlorophylles - chlorophylles
a et b ainsi que bactériochlorophylle a et spectre d'émission
de la lumière solaire de 350 à 800 nm
La biosynthèse des caroténoïdes - souvent appelés pigments accessoires les caroténoïdes jouent un rôle essentiel dans la photosynthèse comme composants de l'antenne collectrice et antioxydants.
Les
phycobillines, pigments accessoires des algues,
ces pigments sont de nature protéïnique (une protéine liée
de manière covalente à un chromophore)
Le
centre réactionnel d'une bactérie
photosynthétique. La paire spéciale de bactériochlorophylles
est photooxydée (longueur d'onde 865 NM) et l'électron est transféré
rapidement à une bactériophéophytine (durée env.
une picoseconde) puis ensuite aux ubiquinones Q (durée env. 200 picoseconde)
La structure du centre réactionnel de la bactérie Rhodopseudomonas viridis a été complètement élucidée, cette structure correspond à celle du PSII des plantes- Les autres centres réactionels bactériens y compris ceux des Chlorobactéries sont présentés ICI, le PSI des plantes présente des analogies avace le PSI des bactèries vertes.
Photosytème
II des plantes: schéma du centre réactionnel
(basé sur les modèles bactériens) montrant les différentes
protéines (D1- D2, et le centre d'oxydation de l'eau contenant du manganèse)
- un
autre schéma, celui-la interactif, et avec des commentaires détaillés
et enfin un article complet sur l'état
actuel des connaissances sur le PSII (le tout en anglais bien entendu)
Le système photosynthétique des bactéries vertes (chlorobactériacées) est un précurseur du photosytème I. Il est associé à un chlorosome (contenant des caroténoïdes)
Photosytème
I des plantes: schéma du centre réactionnel
montrant les centres Fe-S (Fx, FA, FB et l'accepteur ferredoxine) ainsi que
le donneur d'électron PC (la plastocaynine) - la
structure du PSI en 3D et enfin un article complet sur l'état
actuel des connaissances sur le PSI (le tout en anglais bien entendu)
Organisation
des transporteurs d'électrons dans le PSI (basée sur la structure
du PSI des cyanobactéries)
Les
photosystèmes sont entourés d'une antenne
collectrice (formée des protéines de liaisons des chlorophylles)
voir aussi à cette page;
dans le PSI le complexe de l'antenne contient environ une centaine de molécules
de chlorophylle a , dans le PSII on trouve en plus des molécules de chlorophylle
b. Les différences de structure d'antenne collectrice entre bactérie
(b) et plante (a) est illustrée ici
Le
schéma en Z est un mode de représentation
des transferts d'électrons entre les deux photosystème PSII et
PSI, il est communément associé à une échelle des
potentiels
d'oxydo-réduction (voir aussi ce tableau)
Les
deux photosystèmes sont situés dans
la membrane du thylakoïde avec les autres composants du transfert d'électron
et des ATPases.
Le
photosystème II est, malgré son nom, le
premier élément de la séquence de transfert des électrons
qui débute par l'oxydation de l'eau et se termine par la réduction
des plastoquinones.
Le
deuxième élément de cette séquence est le cycle
Q (étape 1 et étape
2) qui implique le complexe cytochromeB6/f, des protéïnes Fe-S
et enfin la plastocyanine (Cu)
Le
photosytème I reçoit les électrons
de la plastocyanine et les transfert à la ferredoxine.
La
chaîne de transport d'électron peut être inhibée par
des substances spécifiques dont certaines
sont des herbicides très puissants comme l'atrazine
un inhibiteur de la subunité D1 du PSII.
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